Endogenous cytokinins dynamics during development of sporophytes of perennial ferns Dryopteris filix-mas and Polystichum aculeatum (Dryopteridaceae)

Abstract

The qualitative composition and dynamics of cytokinins in the fronds and rhizomes of perennial ferns Dryopteris filix-mas and Polystichum aculeatum have been investigated using high-performance liquid chromatography in combination with mass spectrometry. Sporophytes were studied at the stages of intensive vegetative growth (April), formation of sporangia (May) and sporulation (June). Plants of P. aculeatum were also analyzed at the stage of winter vegetation (February). The accumulation of trans-zeatin in fronds of P. aculeatum was revealed at the intensive growth stage, whereas in D. filixmas, the increase in this cytokinin content was observed during the formation of sporangia. The level of zeatin riboside increased in fronds and rhizomes of both fern species at the stage of sporulation. The cessation of the ferns intensive growth involved the accumulation of conjugate – zeatin-O-glucoside. At certain stages of sporophyte development, isopentenyl-type cytokinins were detected: in D. filix-mas, low levels of isopentenyladenine – during sporulation, and in P. aculeatum, quite significant amounts of isopentenyladenosine and isopentenyladenine – in fronds at the stage of intensive growth and in rhizomes – during sporangia formation. In P. aculeatum fronds, active free cytokinins – zeatin and zeatin riboside – were accumulated during the winter vegetation indicating that they were involved in the maintenance of the plant photosynthetic activity under unfavorable conditions. The root system of both fern species was characterized by a lower level of cytokinins as compared to the aerial part. The dynamics of the spectrum and content of cytokinins in the fern organs was species-specific and indirectly testified to the involvement of these phytohormones in growth and development control. The features of differences and similarities of the regulatory role of cytokinins in ferns and seed plants are discussed.

Якісний склад і динаміку цитокінінів у ваях і кореневищах багаторічних папоротей Dryopteris filix-mas і Polystichum aculeatum досліджено методом високоефективної рідинної хроматографії у поєднанні з мас-cпектрометрією. Спорофіти вивчали на стадіях інтенсивного вегетативного росту (квітень), формування спорангіїв (травень) і спороношення (червень). Рослини P. aculeatum аналізували також на стадії зимової вегетації (лютий). Виявлено накопичення транс-зеатину у ваях P. aculeatum на стадії інтенсивного росту, тоді як у D. filix-mas зростання вмісту цього цитокініну спостерігалося в період формування спорангіїв. У обох видів папоротей на стадії спороношення у ваях і кореневищах зростав рівень зеатинрибозиду. Припинення інтенсивного росту папоротей супроводжувалося накопиченням кон'югату – зеатин-О-глюкозиду. На певних стадіях розвитку спорофітів було знайдено ізопентенільні форми цитокінінів: у D. filix-mas невисокі рівні ізопентеніладеніну – в період спороношення, а в P. aculeatum – досить значні кількості ізопентеніладенозину й ізопентеніладеніну у ваях на стадії інтенсивного росту й в кореневищах – під час формування спорангіїв. У ваях P. aculeatum у період зимової вегетації акумулювалися активні вільні форми цитокінінів – транс-зеатин і зеатинрибозид, що вказує на їхню участь у підтримці фотосинтетичної активності рослини за несприятливих умов. Коренева система обох видів папоротей характеризувалася більш низьким рівнем цитокінінів, ніж надземна частина рослин. Динаміка спектру й вмісту цитокінінів в органах папоротей мала видоспецифічний характер, що опосередковано свідчило про участь цих фітогормонів у контролюванні процесів росту й розвитку. Обговорено риси відмінності й подібності регуляторної ролі цитокінінів у папоротей та квіткових рослин.

Качественный состав и динамику цитокининов в вайях и корневищах многолетних папоротников Dryopteris filix-mas и Polystichum aculeatum исследовали методом высокоэффективной жидкостной хроматографии в сочетании с масс-спектрометрией. Спорофиты изучали на стадиях интенсивного вегетативного роста (апрель), формирования спорангиев (май) и спороношения (июнь). Растения P. aculeatum анализировали также на стадии зимней вегетации (февраль). Обнаружено накопление транс-зеатина в вайях P. aculeatum на стадии интенсивного роста, тогда как у D. filix-mas возрастание содержания этого цитокинина наблюдалось в период формирования спорангиев. У обоих видов папоротников на стадии спороношения в вайях и корневищах возрастал уровень зеатинрибозида. Прекращение интенсивного роста папоротников сопровождалось накоплением конъюгата – зеатин-О-глюкозида. На определенных стадиях развития спорофитов были выявлены изопентенильные формы цитокининов: у D. filix-mas невысокие уровни изопентениладенина – в период спороношения, а у P. aculeatum достаточно значительные количества изопентениладенозина и изопентениладенина – в вайях на стадии интенсивного роста и в корневищах – во время формирования спорангиев. В вайях P. aculeatum в период зимней вегетации аккумулировались активные свободные формы цитокининов – транс-зеатин и зеатинрибозид, что указывает на их участие в поддержании фотосинтетической активности растений в неблагоприятных условиях. Корневая система обоих видов папоротников характеризовалась более низким уровнем цитокининов, чем надземная часть растений. Динамика спектра и содержания цитокининов в органах папоротников имела видоспецифический характер, что и косвенно свидетельствовало об участии этих фитогормонов в контроле процессов роста и развития. Обсуждаются черты различия и сходства регуляторной роли цитокининов у папоротников и цветковых растений.