Геномная изменчивость соматических клеток растений. 5. Изменчивость роста и митотического режима в процесе адаптации к условиям выращивания in vitro

Abstract

Сделан обзор данных о динамике клеточных популяций высших растений при введении их в культуру in vitro. В ходе получения пассируемых культур выявлен критический период – период становления штамма. В данном периоде (это, как правило, 2–8-й пассажи) наблюдаются процессы интенсивной адаптации клеточных популяций к автономному росту вне организма. В это время происходит дальнейшая и еще более существенная по сравнению с первичным каллусом перестройка физиологических процессов и структуры клеточных популяций, наблюдается переход от общих для всего организма механизмов регуляции суточной периодичности процессов к внутриклеточным, формируется гомеостатический механизм регуляции, специфический для популяции культивируемых клеток, происходит позитивная селекция клеток, приспособленных к условиям существования in vitro, и элиминация неприспособленных. Эти процессы сопровождаются значительными изменениями темпа роста и других морфологических особенностей клеточных штаммов, длительности клеточного цикла и ритма митотической активности, возрастанием полиморфизма (гетерогенности) клеточных популяций по многим признакам. Сформировавшиеся, адаптированные клеточные штаммы характеризуются, как правило, стабильностью признаков, возникших в периоде становления штамма Развивается положение о том, что пассируемая клеточная культура представляет собой уникальную биологическую систему – клоновую популя­цию, роль организмов в которой исполняют клетки, изначально запрограммированные на выполнение определенных структурных и функциональных задач как часть многоклеточного организма. Она может служить помимо известных областей применения также моделью для изучения особенностей изменчивости и адаптации, а в конечном счете – эволюции клеточных сообществ разного уровня интегрированности, особенно при переходе с высокого уровня на более низкий, т е. в условиях так называемой «регрессивной эволюции».

Зроблено огляд даних про динаміку клітинних популяцій вищих рослин при введенні їх у культуру in vitro. В ході одержання пасова них культур виявлено критичний період – період ста­новлення иітама. В даному періоді (це, як правило, 2–8-й пасажі) спостерігаються процеси інтенсивної адаптації клі­тинних популяцій до автономного росту поза організмом. У цей час відбувається подальша і ще більш істотна порівняно з первинним калюсом перебудова фізіологічних процесів і струк­тури клітинних популяцій, спостерігається перехід від спіль­них для всього організму механізмів регуляції добової періо­дичності процесів до внутрішньоклітинних, формується гоме­остатичний механізм регуляції, специфічний для популяції культивованих клітин, відбувається позитивна селекція клі­тин, пристосованих до умов існування in vitro, та елімінація непристосованих. Ці процеси супроводжуються значними змі­нами темпів росту та інших морфологічних особливостей клітинних штамів, тривалості клітинного циклу і ритму мітотичної активності, зростанням поліморфізму (гетеро­генності) клітинних популяцій по багатьох ознаках. Сформо­вані, адаптовані клітинні штами характеризуються, як пра­вило, стабільністю ознак, що виникли в період становлення штама. Розвивається положення про те, що пасована клі­тинна культура є унікальною біологічною системою – клоно­вою популяцією, роль організмів у якій виконують клітини, з самого початку запрограмовані на виконання певних струк­турних і функціональних завдань як частина багатоклітин­ного організму. Вона може служити, окрім відомих областей застосування, також моделлю для вивчення особливостей мінливості і адаптації, а в кінцевому рахунку – еволюції клітинних угруповань різного рівня інтегрованості, особливо при переході з високого рівня на нижчий, тобто в умовах так званої «регресивної еволюції».

Data on the dynamics of plant cell populations in the process of their adaptation to the growth conditions in vitro have been reviewed. In the course of the passaged culture obtaining a period of strain habituation being critical was discovered. Within this period (commonly the 2–8th passages) the intensive processes of cell population adaptation to autonomous growth outside an organism are evident. At this time there occur further rearrangement of physiological processes and cell population structure, even more essential versus the primary callus. The transition from the diurnal periodicity control mechanisms universal for an organism as a whole to the intracellular ones is observed. The homeostatic control mechanism specific for the population of cultured cells is established. The positive selection of cells, adapted to the in vitro existence and elimination of unadopted ones are observed. These events are concurrent with the considerable changes in the growth rate and other morphological peculiarities of the cell strain, duration of the cell cycle and mitotic activity rhythm, the rise in polymorphism (heterogeneity) of the cell population in terms of many characters. Established, adapted cell strains tend to be characterized by the stability of traits originating in the period of strain habituation. The statement is that passaged cell culture presents the unique biological system – the clone population, in which the role of organisms' part is played by the cells originally programmed as a constituent of a mutticellular organism to accomplish the certain structural and functional tasks. Apart from being useful in the known fields of application can also serve as a model to study the details of variability and adaptation as well as the evolution of cell associations of different integrity level especially upon the transition from the higher level to the tower one i. e. under the conditions of so called «regressive evolutions.