Геномная изменчивость соматических клеток растений. 6. Изменчивость и отбор в процессе адаптации к условиям выращивания in vitro

Abstract

Сделан обзор данных о динамике генетической структуры клеточных популяций, а также о роли и особенностях действия отбора в процессе адаптации клеток к условиям выращивания in vitro. Рассмотрены влияние условий выращивания, роль генотипа, фитогормонов и других факторов, регулирующих изменчивость и направление действия отбора. Показано, что адаптация клеток растений является многоступенчатым процессом. На первых этапах культивирования наблюда­ется физиологическая адаптация к условиям роста in vitro, позже происходят процессы генетиче­ской адаптации, выражающиеся в изменении генетической структуры клеточных популяций. В репрезентативных выборках штаммов в процессе адаптации наблюдаются все типы эволюции генетической структуры популяций – дивергенция, конвергенция и параллелизм. Выделены три периода в процессе адаптации: первичной популяции изолированных клеток, становления штамма, сформированного штамма. Разделение на периоды определяется типом, направлением и жестко­ стью отбора, действующего в клеточной популяции. Для сформированных (адаптированных) штаммов характерно наличие физиологического и генетического гомеостаза, обусловленного преимущественным действием стабилизирующего отбора. Сделано заключение о том, что адаптация клеток к условиям длительного выращивания в пассируемой культуре – это процесс формирования новой биологической системы в результате действия основных движущих факторов эволюции – изменчивости, наследственности, отбора и, видимо, дрейфа генов (генотипов). В целом изученное явление может представлять собой модель глубокой (но обратимой) регрессив­ной эволюции биологической системы – от многоклеточного уровня к одноклеточному.

Зроблено огляд даних щодо динаміки генетичної структури клітинних популяцій, а також ролі і особливостей дії добору в процесі адаптації клітин до умов вирощування in vitro. Розгля­нуто вплив умов вирощування, роль генотипу, фітогормонів та інших чинників, що регулюють мінливість і напрямок дії добору. Показано, що адаптація клітин рослин є багатоступе­невим процесом. На перших етапах культивування спосте­рігається фізіологічна адаптація до умов росту in vitro, пізніше відбуваються процеси генетичної адаптації, що прояв­ляється в зміні генетичної структури клітинних популяцій. В репрезентативних вибірках штамів у процесі адаптації спо­стерігаються всі типи еволюції генетичної структури попу­ляцій – дивергенція, конвергенція і паралелізм. Виділено три періоди в процесі адаптації: первинної популяції ізольованих клітин, становлення штаму, сформованого штаму. Поділ на періоди визначається типом, напрямом та жорсткістю добо­ру, що діє в клітинній популяції Для сформованих (адаптова­них) штамів характерною є наявність фізіологічного і гене­тичного гомеостазу, обумовленого здебільшого дією стабі­лізуючого добору. Зроблено висновок стосовно того, що адап­тація клітин до умов тривалого вирощування у пасивованій культурі – це процес формування нової біологічної системи в результаті дії основних рушійних факторів еволюції – мін­ливості, спадковості, добору і, очевидно, дрейфу генів (гено­типів). Загалом вивчене явище може являти собою модель глибокої (але зворотної) регресивної еволюції біологічної сис­теми — від багатоклітинного рівня до одноклітинного

Data on the dynamics of the cell population genetic structure as well as the role and peculiarities of the selection effects in the course of the cell adaptation to in vitro conditions have been reviewed. Effect of the growth conditions, role of the genotype, phytohormones and other factors that control the variability and selection trends liave been discussed. The plant cell adaptation has been shown to be the multistage event. The physiological adaptation to the conditions of maintenance in vitro is observed on the early steps of the culturing, later on there occur the processes of the genetic adaptation manifested as a change in tlie cell population genetic structure. In the course of adaptation the representative strain samples exhibit ail types of the population genetic structure evolution i. e. divergence, convergence and parallelism. Three periods in the adaptation process have been revealed: (i) the primary population of isolated cells, (ii) the strain formation and (Hi) the established strain. These periods are determined by the type, mainstream, and rigidity of the selection operating in the cell population. The established (adapted) strains are characterized by the physiological and genetic homeo-stasis that preferentially results from the action of stabilizing selection. It has been concluded that cell adaptation to the conditions of long-term maintenance in the passaged culture is the process of formation of the novel biological system as a result of the effect of the major driving factors of evolution, viz., variability, heredity, selection and possibly gene (genotypes) drift. On the whole, the phenomenon studied may provide a model of the profound (but reversible) regressive evolution of the biological system – from the multicellular level to the unicellular one.